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Dernière mise à jour : Mai 2018

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Genetique Animale et Biologie Integrative

Unité Mixte de Recherche INRA AgroParisTech GABI Génétique Animale et Biologie Intégrative

Le modèle polygénique

La valeur génétique n’est pas mesurable, on l’estime statistiquement à partir des phénotypes, de la généalogie et, plus récemment, de marqueurs génétiques.

La valeur génétique d'un individu est estimée à partir de ses performances et celles de ses apparentés. L'information nécessaire inclut donc les phénotypes et des généalogies, pour l'ensemble de la population. L'estimation repose sur deux modèles emboités, l’un de la valeur génétique, l’autre du phénotype.
Dans le modèle polygénique, la valeur génétique est supposée être la somme des effets d’un grand nombre de gènes ayant chacun un petit effet. Un parent transmettant la moitié de ses gènes, il transmet en espérance la moitié de sa valeur génétique. Comme la transmission résulte du tirage au hasard d’une copie de chaque gène parmi les deux du parent, la valeur du descendant comprend un terme aléatoire dit « aléa de méiose ». Il en résulte le modèle mathématique suivant :

gi = 0,5 gp + 0,5 gm + Φi

avec gi la valeur génétique de l’individu i, de père p et mère m, et Φi l’aléa de méiose. L’espérance de l’aléa de méiose est nulle. L’espérance de la valeur d’un descendant est donc la moyenne de la valeur de ses parents. La variance de l’aléa de méiose est égale à la moitié de la variance génétique lorsque les parents ne sont pas consanguins. L’aléa de méiose explique que deux frères ne sont pas identiques.

Ce modèle permet de construire une relation entre valeurs génétiques d’individus apparentés. La covariance entre valeurs génétiques est égale à la proportion de gènes en commun. En notation matricielle, var(g) = A σg2, avec A la matrice de parenté et σg2 la variance génétique du caractère.

Le second modèle est celui du phénotype. Dans le modèle le plus simple, on suppose que le phénotype yi est la somme d’effets de milieu identifiés mi, de la valeur génétique de l’individu gi, et d’effets résiduels non identifiés ei :

yi = mi + gi + ei

Les effets de milieu peuvent être multiples : le troupeau, l’année, la saison, l’âge, etc. L’évaluation génétique consiste donc à distinguer, dans le phénotype observé y la part d’origine génétique g. La valeur absolue de y n’est en général par un bon indicateur de la valeur génétique, un meilleur indicateur étant la différence de performance entre individus contemporains (par exemple, des individus du même âge dans le même troupeau). En effet, si les performances des individus 1 et 2 sont soumises aux mêmes effets de milieu m, y1-y2 est proche de g1-g2, les effets résiduels e1 et e2 ayant une espérance nulle.

Le modèle de description des données est souvent plus complexe. Par exemple, les variances génétiques et de milieu peuvent être hétérogènes ; le phénotype peut être binaire ou catégoriel, le modèle incluant alors une fonction de lien ; le phénotype peut être une survie, un caractère particulièrement complexe car soumis à de nombreux facteurs différents au cours du temps ; le phénotype peut être une trajectoire, comme une courbe de croissance ou une courbe de lactation, et chaque point de la trajectoire a sa propre moyenne, sa propre variance et une corrélation variable avec les autres points de la trajectoire ; certains phénotype, comme la croissance sous la mère, sont soumis à la fois à des effets génétiques directs (par exemple le potentiel de croissance du produit) et à des effets génétiques maternels (par exemple le potentiel de production de lait de la mère). Fréquemment, il est important d’analyser plusieurs phénotypes conjointement, pour maximiser la précision ou surtout pour corriger un biais de sélection précoce sur un premier caractère. Dans tous les cas, les paramètres génétiques, en particulier les variances et covariances génétiques et résiduelles sont supposées connues, ce qui nécessite de les estimer préalablement. Dans le cas le plus simple d’une analyse monocaractère, nous devons disposer de l’héritabilité, c’est-à-dire h2 = σg2/(σg2e2).

Au final, les deux modèles sont combinés pour construire un système d’équations dont le nombre d’inconnues est le nombre d’effets de milieu m et le nombre de valeurs génétiques g, ce système étant construit pour minimiser la résiduelle e. Dans une population de grande taille, le nombre d’équations et d’inconnues peut être de plusieurs dizaines de millions. Pour les modèles linéaires, le modèle a été théorisé sous le nom de BLUP (Best Linear Unbiased Prediction), un modèle caractérisé par l’estimation simultanée des effets génétiques et des effets de milieu, ce qui permet d’estimer sans biais des niveaux génétiques dans des milieux variés. Des « index » de valeur génétique sont ainsi comparables dans l’espace et dans le temps, ce qui permet de comparer des animaux dans des troupeaux différents ou vivants à des époques différentes (donc d’estimer l'évolution génétique).

Le système d’équations du BLUP peut se résumer de la façon suivante :

  • Un effet de milieu (par exemple l’effet de l’année) est estimé par la moyenne des performances réalisées dans ces conditions de milieu, après correction pour la valeur génétiques des animaux et des autres effets de milieu (par exemple du troupeau)
  • La valeur génétique de l’individu i est estimée en combinant ses performances propres, corrigées pour les différents effets de milieu, avec la valeur de ses parents et la valeur de ses descendants ajustée pour la valeur de ses conjoints

Chaque estimation de valeur génétique est associée à une précision. Cette précision est mesurée par le carré de la corrélation entre valeur génétique prédite et valeur génétique vraie, compris entre 0 et 1. Elle est également appelée coefficient de détermination ou CD. Comme la valeur génétique vraie n'est pas connue, le CD est estimé théoriquement à partir de la quantité d'information disponible pour estimer la valeur génétique.